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Das sekundäre Dickenwachstum der Sprossachse bei Gymnospermen (Nacktsamern)

Allgemein

Sekundäres Dickenwachstum entsteht durch die Teilungsaktivität des Kambiums. Das Kambium teilt sich und produziert nach innen Holz und nach außen Bast. Bast ist sekundäres Phloem, während Holz sekundäres Xylem bezeichnet.
Die undifferenzierten Holzzellen differenzieren zu Tracheen aus, während die undifferenzierten Bastzellen sich noch einmal in eine Siebröhre und eine Geleitzelle teilen.
Der hier beschriebene Mechanismus der Bildung von Tracheen und Siebröhren und Geleitzellen findet natürlich nur im faszikulären Kambium statt. Aus dem Interfaszikulären Kambium entstandene Zellen werden nicht zu Leitgewebe.
Zunächst beginnt jedoch nur das faszikuläre Kambium (in den Leitbündeln) mit den Zellteilungen, bis sie nach einer Weile auf den interfaszikulären Bereich übergreifen kann, wodurch ein geschlossener Kambiumring entsteht, welcher viele Jahre aktiv bleiben kann.
Sekundäre Gewebe, die wie hier aus einem Lateralmeristem entstehen, kann man unter dem Mikroskop gut an den radialen Zellreihen erkennen. Sekundäre Gewebe bezeichnen dabei Gewebe, die aus einem Lateralmeristem entstehen. Primäre Gewebe sind demnach Gewebe, die direkt vom Apikalmeristem abstammen. Gewebe, die von einem Lateralmeristem (Kambium) gebildet werden, tragen durch die Lage des Kambiums vor allem zur Umfangserweiterung bei. Daher sekudäres Dickenwachstum.

Übersicht Waldkiefer Spross-Querschnitt

Das Holz der Gymnospermen

Im Holz der Gymnospermen finden sich Tracheiden, und axiales Parenchym, welche aus axial gestreckten Kambiumzellen entstanden sind. Im Gegensatz zu Angiospermen finden sich bei Gymnospermen nie Holzfasern und auch keine Tracheen.
Es finden sich auch heterogene (aus verschiedenen Zelltypen aufgebaute) Holzstrahlen, die aus kurzen Kambiumzellen entstehen.

Die Holzstrahlen der Gymnospermen

Die Holzstrahlen von Gymnospermen bestehen aus Holzstrahlparenchym und Quertracheiden. Sie sind Uniseriat, also einreihig radialer angeordnet.

Tüpfel

Zwischen den Tracheiden der Gymnospermen gibt es Verbindungen, die nach ihrem Aussehen Hoftüpfel genannt werden. Man unterscheidet hier bei Verbindungen zwischen Längstracheiden und Quertracheiden zwischen kleinen Hoftüpfeln und bei großen Hoftüpfeln zwischen Längstracheiden. Und zwischen den Tracheiden und den Strahl-Parenchymzellen gibt es Verbindungen die nach ihrem Aussehen Fenstertüpfel genannt werden.

Jahresringe

Im Verlauf eines Jahres entstehen unterschiedliche Tracheiden. Im Frühholz entstehen in radialer richtung breite Tracheiden, im Spätholz in radialer Richtung schmale Tracheiden.
Der Übergang von Spätholz zu Frühholz nennt sich Jahresringgrenze. Den Abstand zwischen 2 benachbarten Jahresringgrenzen nennt man Jahresring.

Der Bast der Gymnospermen

Bast wird vom Kambium nach außen gebildet. Der Bast der Gymnospermen besteht aus Siebzellen, liegenden und stehenden Strahlzellen, axialem Parenchym und manchmal auch aus Sklerenchym. Baststrahlen sind die Fortsetzung der Holzstrahlen, da sie von den selben Kambiumzellen (Strahlinitialen) gebildet werden.

Die Siebzellen sind für den axialen Transport von assimilaten zuständig und besitzen hier keine Geleitzellen, die aus der selben Zelle entstanden sind. Die Funktion der Geleitzellen wird von den stehenden Strahlzellen (Strasburgerzellen oder Eiweißzellen) übernommen. Die verschiedenen Siebzellen stehen über Siebfelder in Verbindung miteinander.

Peridermbildung

Durch das sekundäre Dickenwachstum muss die Schutzschicht in Form der Epidermis erneuert, oder durch eine neue Schicht erstzt werden. Dies wird durch Entstehung eines Periderms geregelt.
Man unterscheidet zwischen Initialperidermen und Folgeperidermen.
Initialperiderme entstehen, indem die Epidermis wieder Teilungsfähig wird und beginnt sich radial zu Teilen (perikline Zellwände), oder die subepidermale Schicht in Form des Kollenchyms oder des Parenchyms wieder Teilungsfähig wird (auch hier perikline Zellteilungen).
Folgeperiderme entstehen, indem in tieferen Zellschichten Folgeperiderme angelegt werden (in der primären Rinde oder im Bast).
(Entstehung wird bei den Angiospermen erklärt)

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