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Protozoa – Ciliophora, Flagellaten und Apicomplexa

Das charakteristische Merkmal der Ciliophora ist die Ausstattung mit Bewegungsorganellen, den sogenannten Cilien.

Andere Bewegungsarten sind die amöboide Bewegung oder die Bewegung durch Flagellen oder Geißeln(z.B. bei Mastigophora/Flagellata).

Flagellen und Cilien sind gleichartig aufgebaut, nur sind Flagellen bis zu 150μ lang, während Cilien nur bis zu 10μ lang sind.
Diese Längenunterschiede bedingen eine unterschiedliche Effektivität in der Fortbewegung, weshalb Flagellaten deshalb nur eine bzw. wenige Flagellen besitzen, Ciliaten dagegen sehr zahlreiche Cilien besitzen.


Wurzeln von Pinus silvestris
Foto: Luis Fernández García Magnus Manske
Lizenz: public domain durch den Autor, nutzbar für beliebige Zwecke

Die Originaldatei ist hier zu finden.

Aufbau von Cilien und Flagellen

Die Grundbausteine der Cilien und Flagellen sind Tubulindimeren die sich zu Microtubuli zusammen schließen.
Die Flagellen und Cilien sind aus 9 Microtubuli-Dupletts und einem zentralen Microtubuluspaar aufgebaut. Das ergibt eine 9+2 Anordnung im Bereich des Axonem(früher: Achsenfaden).

Bewegung von Flagellen und Cilien

Die Bewegung erfolgt durch das ATP getriebene Motorprotein Dynein, welches als äußerer und innerer Arm die Microtubuli-Dupletts verbindet. Die Biegung der Flagellen und Cilien wird bei Abspaltung von Phosphor von ATP durch Nexin-Brücken erzeugt. Die bewegung der Cilien und Flagellen kommt dabei durch die durch Dynein vermittelte Interaktion der peripheren Microtubuli-Dupletts zustande.

Paramecium

Paramecium ist ein Ciliat, dessen Zelloberfläche allseitig mit Cilien ausgestattet ist. An einer Seite besitzt Paramecium einen Mundtrichter. Die Cilien benutzt Paramecium zur Fortbewegung und im Bereich des Mundtrichters zum einstrudeln von Nahrungspartikeln. Die Außenhaut von Paramecium wird dabei mit Cortex bezeichnet, was eine besondere Art der Pellicula bezeichnet.

Nahrungsaufnahme

Nahrung nimmt Paramecium durch seinen Mundtrichter auf. Die Nahrungspartikel werden dabei von den Cilien im Mundbereich eingestrudelt und dann durch Endocytose am Cytostom über den Cytopharynx in eine Nahrungsvakuole verpackt. Die Nahrungsvakuole wandert nun durch Paramecium und nimmt dabei Enzyme zur Verdauung auf. Nachdem die Nahrungspartikel durch Enzyme verdaut wurden und die Nährstoffe aufgenommen wurden wird die Vakuole mit den unverdaulichen Restprodukten zur Cytopyge geleitet, wo sie mit der Zellmembran verschmilzt und die Restprodukte ausscheidet.

Osmoregulation

Da die Konzentration an gelösten Stoffen in der Zelle eigentlich immer höher ist als im Außenmedium muss Paramecium seinen osmotischen Druck anpassen um nicht zu platzen. Diese Osmoregulation wird durch die sogenannten pulsierenden Vakuolen geregelt. Sie „pumpen“ ständig Wasser aus der Zelle.
Das zusammenziehen der Vakuole nennt sich Systole und bezeichnet die Ausstoßphase bzw. Exocytose des Wassers. Diastole bezeichnet die Füllungsphase des Reservoirs, wenn die Vakuole sich ausdehnt. Die Bewegung des Pumpmechanismus funktioniert auch hier über Microtubuli.

Kerndualismus und Konjugation

Unter Konjugation versteht man den Geschlechtlichen Vorgang von Paramecium.
Paramecium besitzt 2 Zellkerne, den Mikro- und den Makronucleus. Beim Geschlechtlichen Vorgang lagern sich 2 paramecien zusammen und teilen jeweils ihren Mikronucleus. der Makronucleus löst sich auf, währen je ein Mikronukleus der aus den Teilungen hervor geht in das andere Paramecium wandert. Dort vereinigen sich die 2 nun vorhandenen Kerne zum Synkaryon.

Um den Kerndualismus wieder herzustellen teilt sich der Kern 2 mal woraus 4 Mikronucleus entstehen. Diese teilen sich noch einmal, woraus je 1 Micronucleus und 1 Makronucleus entstehen, jedoch 3 der Micronucleus aufgelöst werden. Das Paramecium mit 4 Makronucleus und 1 Mikronucleus teilt sich nun und teilt dabei noch einmal den Mikronucleus, während die Makronucleus unter den Paramecien aufgeteilt werden. Die 2 Paramecien mit je 1 Mikronucleus und 2 Makronukleus teilen sich noch einmal und es entstehen 4 Paramecien bei denen der Kerndualismus wieder hergestellt ist.

Zoomastigophora, Zooflagellata

Hierunter versteht man die heterotrophen Vertreter der Flagellaten, welche sich durch den besitz von Bewegungsorganellen, in diesem Fall Flagellen(Geißeln) auszeichnen.

Bei einigen Flagellaten wie Trypanosoma verändert sich die Position der Geißel im Laufe der Entwicklung.
Bei Trypanosoma spricht man, wenn die Geißel als undulierende Membran auftritt vom trypomastigot. Bei einer mittelständigen Geißel spricht man vom epimastigot bei endständiger Geißel vom promastigot und beim Fehlen der Geißel vom amastigot, mikro- oder kryptomastigot.
Bei Trypanosoma brucei sind die Veränderungen funktioneller und morphologischer Natur. Sie umfassen die Lage von Geißel und Kinetoplast, die Struktur und Enzymausstattung des Mitochondriums sowie den Surface coat oder die Glykokalix.

Apicomplexa

Alle Vertreter der Apicomplexa sind sogenannte Endoparasiten und si umfassen die wirtschaftlich und medizinisch wichtigsten Endoparasiten.
Die Fortpflanzung erfolgt über Sporocysten, weshalb sie in der älteren Systematik als Sporozoa bezeichnet wurden.
Ein Beispiel für die Apikomplexa wären z.B. Gregarinen, welche bis zu 1cm lang werden können und im Darm und Geweben von wirbellosen Tieren leben.
Ein weiteres Beispiel wären die Vertreter von Plasmodium mit dem Arten Plasmodium vivax, Plasmodium ovale, Plasmodium malariae und Plasmodium falciparum welche den Malariaerreger darstellen. Die Unterscheidung der Arten wird dabei nach der Länge der Fieberschübe vorgenommen.

Der Apikalkomplex eines Sporozoit

Der Apikalkomplex eines Sporozoit besteht aus dem konusförmigen Conoid, welcher aus schraubig verlaufenden Mikrotubuli mit zwei vorgelagerten Ringen besteht, dem Polring(MTOC), welcher die subpelliculären Mikrotubuli organisiert und den Rhoptrien, welche zwei flaschenförmige Sekretionsorganellen und Mikronemen(enzymgefüllte Golgi-Derivate) darstellen.
Die Funktion des Apikalkomplexes ist vermutlich die eines Penetrationssystems zum eindringen in Wirtszellen.

Generationswechsel bei Protozoa

Die Generationswechsel von Protozoen werden als primäre Generationswechsel bezeichnet.
Bei Apikomplexa existieren auch mehrere Generationen, die mit einem Wirts- und Gewebewechsel verbunden sind. Dadurch ist ein komplexer Entwicklungszyklus entstanden.
Einfachere Generationswechsel wären der heterophasische Generationswechsel von Foraminifera, die Zellgenerationen, die aus einer Zygote hervor gehen und zunächst die Kernphase 2n haben und dann bei den Gamonten die Kernphase n.

Gregarinen machen einen Haplohomophasischen Generationswechsel, so wie die Apikomplexa allgemein.

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